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光合气体交换、调制叶绿素荧光、日光诱导叶绿素荧光同步测量系统:一种遥感叶绿素荧光的评估方法
日期:2021-08-19 18:40:00
脉冲振幅调制(PAM)荧光测量技术是选择性打开和关闭光系统II(PSII)反应中心以测定光子吸收的光合量子产率的最广泛使用的技术之一(Krause&Weis,1991;Bilgeret al.,1995)。PAM在光合作用研究中的广泛应用引发了人们对利用遥感技术在阳光照射下被动检测叶绿素荧光的兴趣,即所谓的日光诱导叶绿素荧光(SIF; Meroni et al., 2009; Porcar-Castell et al.,2014 for reviews)。


通过PAM荧光技术得到与电子传递(PSII效率)相关的参数需要一个饱和脉冲光(>5000 μmol m-2 s-1)来暂时关闭PSII反应中心,以及一个弱脉冲调制光(ML;Duysens,1979)来跟踪稳态荧光产量。这种方法在被动遥感平台上是不可行的,因此与PAM测量相比,SIF包含的信息量受到限制。

尽管存在与被动叶绿素荧光测量和解释相关的困难,但近几十年来,SIF遥感在一系列尺度上取得了重大进展(e.g. Gamonet al., 1990; Zarco-Tejada et al., 2003, 2012; Moya et al., 2004; Meroni &Colombo, 2006; Guanter et al., 2007; Damm et al., 2010; Yang et al., 2015)。虽然这些研究很有前景,但光谱叶绿素荧光与叶片水平CO2交换之间的直接联系尚未建立。

在时间和空间上将被动和主动诱导的叶绿素荧光和叶片水平的气体交换联系起来,有助于揭示遥感SIF和GPP在一系列尺度上的关系(i.e. satellite; Joiner et al., 2011, 2013; Frankenberg etal., 2011; Guanter et al., 2012, 2014)。例如,为了更好地理解SIF和GPP之间的关系,包括两个过程的汇合和分歧,必须考虑NPQ的变化。通过同时测量光化学(PAM)、CO2气体交换和光谱叶绿素荧光辐射的产量,我们可以探索SIF信号中的真实信息内容。

为了实现这一点,加州理工学院喷气推进实验室、地质行星科学系,康奈尔大学土壤与作物学部,斯坦福大学卡耐基科学研究院全球生态部,科罗拉多大学,西方学院等多家研究机构,联合德国WALZ公司开发了一款可同步测量光合气体交换、调制叶绿素荧光(PAM)和日光诱导叶绿素荧光(SIF)的测量系统,相关研究成果和应用展望发表在New Phytologist上。

该系统是在光合荧光同步测量系统GFS-3000的基础上稍加改造而成。系统由GFS-3000配备3050-F光纤型PAM叶绿素荧光模块,进行气体交换和调制叶绿素荧光的同步测量。光谱荧光部分通过整合一部QE Pro光谱仪实现。具体见图1的示意图。

利用该系统成功获得了一系列光照条件下稳态荧光和最大荧光的光谱动力学(图3-5)。结果表明,虽然光谱叶绿素荧光产量和PAM荧光产量之间的相关性一直很强,但也与波长有关,斜率遵循荧光发射曲线的平均形状。结果进一步表明了定量NPQ和ΦPSII的重要性,两者都可以以不同的非线性方式改变叶绿素荧光的产量(图6)。该方法的另一个优点是较高的光谱采样频率(如此处所示为0.2秒),可用于观察叶绿素荧光猝灭的快速响应动力学(Francket al., 2005; Buschmann, 2007)。在叶片尺度上,我们证明了Fλ和Anet(图7)在实验中每个光响应曲线之间简单的环境和物种的不同关系。在图7的示例中,在不同物种和条件下观察到Fλ和Anet之间的非线性关系,其中Fλ在Anet达到光饱和后继续增加(图7)。

最近,使用机载仪器进行的研究为我们理解波长依赖性和扩展SIF的潜力做出了重大贡献,尽管这些研究主要集中在760和687 nm,表明这些波长的比率可用于推断作物胁迫(Rascher et al., 2015; Wieneke et al., 2016)。本文所述仪器的未来工作应检查目前星载平台(OCO-2、GOME-2、GOSAT)测量的波长,并调查一系列环境条件和不同物种下,红色和远红色荧光之间的比率(see reviews by Buschmann, 2007; A_c et al.,2015)。此外,全面了解叶绿素荧光发射光谱对于评估在未来仪器开发(即NASA OCO-3、ESA FLEX)和SIF解释中如何外推红色和远红色荧光(及其比率)至关重要。这方面的研究不仅有助于解释星载平台上SIF的波长依赖性,而且还可以更好地理解SIF的大小如何随时间和环境条件而变化。

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图1 光合气体交换、调制叶绿素荧光、日光诱导叶绿素荧光同步测量系统示意图(a)。开始照光后的典型脉冲振幅调制(PAM)叶绿素荧光曲线。请注意,颜色(蓝色和粉色)代表驱动信号的灯光的颜色,尽管PAM所有参数都是由蓝色LED计算得出的。(b) 红外气体分析系统(IRGA)的基本原理图,在光化光照射下(时间与(a)类似),显示光响应曲线(净光合速率)。(c) 叶室示意图,PAM和光谱仪(QE Pro)的光纤插入,以及PAM和光化光LED光源发出的代表性光的颜色。请注意,光化光LED光源为90%的红色LED和10%的蓝色LED,并且在短通滤光片的作用下有所衰减(在滤光片下方显示稍浅的“粉色”)。在叶片表面有一个光合有效辐射(PAR)传感器, PAM和QE Pro耦合的光纤束末端与叶片表面距离约2mm。(d) 与Fm, λ和Fm’, λ(由Blue LED激发)和Ft, λ(由Actinic LED激发)相关的光谱荧光曲线,其与(a)中荧光轨迹所示的时间相对应。

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图2 概念图强调了光响应曲线开始期间(包括第一和第二光强梯度)光谱荧光(Fλ)和脉冲振幅调制(PAM)荧光参数的推导过程。(a) 从光谱和PAM得到最大荧光参数。光谱(Fm, λ和Fm’,λ),PAM(Fm和Fm’)。(b) 将图(a)放大(注意y轴的单位)强调光谱荧光信号(Fλ),相当于日光诱导荧光(SIF)。(c) 通过PAM得到的荧光强度(Ft)对吸收光强(aPAR)不敏感,与光谱荧光产量(ΦFt,λ = Fλ/ aPAR×leaf absorption)叠加。样本来自未受胁迫的大叶栎,光谱为700-800 nm范围的均值。对参数更详细全面的描述,详见支持信息图S6.

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图3 (a)未受胁迫大叶栎脉冲振幅调制(PAM)最大荧光产量(Fm和Fm’)和5个样本波段(686,740,757,771和800nm)光谱最大荧光产量(Fm, λ和Fm’, λ)的相关性。(b)不同物种和条件下各波长的最大荧光产量的确定系数(R2)。(c)PAM实时荧光(Ft)和光谱荧光产量(ΦFt,λ)的关系。(d)不同品种和条件下各波长稳态荧光产量的确定系数(R2

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图4 饱和脉冲诱导的最大荧光发射(Fm, λ和Fm’, λ)(a-d)和光化光诱导的荧光发射(Fλ)(e-h)。蓝色为槭树,绿色为大叶栎。a, e,c, g未受胁迫,b, f, d, h为胁迫后。颜色梯度表示光响应曲线入射光合作用活化光强度(PAR, μmol m-2 s-1),颜色越深表示PAR越低。

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图5 (a)不同物种和条件的最大光谱荧光发射(Fm, λ和Fm’, λ)曲线比较。根据PAR=0(实线)和PAR=1500(虚线)的最大Fm, λ或Fm’,λ进行标准化。(b)不同物种和条件的稳态光谱荧光发射(Fλ)曲线比较。根据PAR=0(实线)和PAR=1500(虚线)的最大Fλ进行标准化。注意主要发射光源分别为蓝光(a)和红光(b)LED。

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图6 未受胁迫槭树光响应曲线过程中通过脉冲振幅调制(PAM)获得的稳态叶绿素荧光产量Ft和光谱(ΦFt, λ: 波长686, 740, 800)与非光化学淬灭NPQ(a),光系统II量子产量ΦPSII(b),CO2产量ΦCO2(c)的关系。(b)中的叠加数据为光合作用与能量的土壤冠层观测(SCOPE)模型的2种参数(见材料与方法部分,此处被称为SCOPE1和SCOPE2)。PAM和光谱叶绿素荧光产量数据根据光响应曲线中的最大值进行了标准化。为了让趋势可视化,对所有关系应用多项式模型。

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图7 不同物种和条件下686 nm(a)和740nm(b)稳态光谱荧光(Fλ)与光合作用(Anet)的关系。数据点为每个光强梯度下稳态Anet和Fλ的平均值,误差线表示每个光强梯度下的±SE。

—— 原文 ——

Magney, T.S., Frankenberg, C., Fisher, J.B., et al. . New Phytol, 2017, 215: 1594-1608.


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